دانلود مقاله بیولوژی باکتری ولباخیا و اثرات متقابل آن با حشرات pdf دارای 10 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد دانلود مقاله بیولوژی باکتری ولباخیا و اثرات متقابل آن با حشرات pdf کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه و مراکز دولتی می باشد.

این پروژه توسط مرکز مرکز پروژه های دانشجویی آماده و تنظیم شده است

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی دانلود مقاله بیولوژی باکتری ولباخیا و اثرات متقابل آن با حشرات pdf ،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد

بخشی از متن دانلود مقاله بیولوژی باکتری ولباخیا و اثرات متقابل آن با حشرات pdf :

مقدمه

باکتریهای جنس Wolbachia ریکتسیاهایی هستند که از طریق سیتوپلاسم انتقال پیدا میکننـد و در بافـتهـای تولید مثلی (بیضهها و تخمدانها) طیف وسیعی از بندپایان وجود دارند. این باکتریها عامل تعـدادی تغییـرات تولیـد مثلی، شامل ناسازگاری سیتوپلاسمی1 بین استرینها و گونههای مرتبط، تلقیح بکرزایی2 و مونثسازی ژنتیکی نرهـا3، در میزبانهایشان هستند. این تغییرات تولیدمثلی میزبان، نتایج انتخابی را برای این باکتری در بردارد، (گونههایی از این
باکتری در بافتهای سوماتیک نیز شناساسی شده است) ولباخیا پراکنش بسیار گستردهای دارد. بررسیهای اخیر نشان

1- Cytoplasmic Incompatibility (CI) 2- Parthenogenes Inducing (PI) 3- Feminizing

26

میدهد که این باکتریها در بیش از 16 درصد گونههای حشرات، شامل هریک از راستههای اصلی حـشرات، وجـود

دارند ولباخیا در خرخاکیها1، کنهها و حتی نماتدها نیز دیده شده است. محدوده پراکنش ولباخیا در بندپایان و دیگـر شاخههای جانوری هنوز تعیین نشده است 2)، 3، 4 و.(7

ولباخیا اخیرا علاقه قابل توجهی را به چند دلیل در بـین محققـان بـه خـود اختـصاص داده اسـت .(4) نکتـه اول پراکنش گسترده این باکتری و تاثیر آن بر میزبانش است، ولباخیا بر فرآیندهای تکاملی مهمی دلالت دارد .(16) علاوه

بر آن، چگونگی پراکنش سریع این باکتری نیز توجه زیادی را به خود جلب کرده است. دوم این که، این باکتریهـای

درون سلولی بهعنوان تغییردهندگان مراحل اولیه رشد، نمو و فرآیندهای میتوزی در میزبانهایشان شناخته شدهانـد . در

نتیجه، ولباخیا ممکن است که برای مطالعات پایهای در موارد فوق مورد استفاده قـرار گیـرد. سـوم، علاقـه وافـری در خصوص استفاده از این باکتری در کنترل بیولوژیک بهعنوان یک عامل میکروبی (دشمن طبیعـی)، بـهمنظـور افـزایش

باروری دشمنان طبیعی (باکتری (PI یا بهعنوان ناقلی برای گسترش تغییرات ژنتیکی مطلوب در جمعیتهای حشرات

وجود دارد. در سالهای اخیر مطالعات بسیار گستردهای در زمینه نحوی عمل، بیولوژی جمعیـت و تحـول و تکامـل

ولباخیا صورت گرفته است .(20) ما در اینجا خلاصهای از این تحقیقات و نتایج اخیر را مرور میکنیم.

تاریخچه کشف باکتری

باکتریهای درون سلولی اولین بار توسط هرتینگ و ولباخ در بافتهـای تولیـد مثلـی پـشه Culex pipiense در سـال 1924 میلادی گزارش شدند. این ریکتسیاها در نهایـت Wolbachia pipiense نامیـده شـدند. در دهـه 1950، گللـوویچ و لاوان پی بردند که برخی از کراسهای خاص درون گونهای پشههای Culex غیر بارور بودند بهعبارت دیگر، آنهـا یـا تولیـد
نتاج کمتری داشتند و یا اینکه اصلاً دارای نتاج نبودند. لاوان اظهار داشت که این فـاکتور ناسـازگاری دارای الگـوی وراثـت سیتوپلاسمیک است (بهعبارت دیگر از طریق جنس ماده و نه از طریق جنس نر به نسل بعد منتقل میشود) و ایـن پدیـده را

ناسازگاری سیتوپلاسمی نامگذاری کرد. تا اوایل دههی 1970، ارتباطی بین این دو کشف برقرار نـشد تـا ایـنکـه یـن و بـار (23)، اظهار داشتند که CI با حضور عوامل ریکتسیایی مرتبط است و این فرضیه را با کاربرد آنتیبیوتیـک بـهمنظـور حـذف عوامل فوق اثبات کردند. پس از کاربرد آنتیبیوتیک، دیده شد که نرهایی از استرینهای آلوده با مادههایی از همان استرین کـه با مواد آنتی بیوتیکی تیمار شده بودند، ناسازگار بودند، درحالی که کراس عکس آن سازگاز بود (ناسازگاری یکطرفـه). در 25

سال بعد، نمونههایی از CI در طیف وسیعی از حشرات شامل: سوسک آرد، سرخرطومی یونجه، زنبورهای پارازیتوئید، پـشه Aedes و مگس میوه مشاهده گردید. CI اولین مورد کشف شده بهعنوان عامل کاهنده در تعداد نتایج حاصل از کـراس بـین گونههای مشخص بود و توارث سیتوپلاسمی آن در کراسهای بعدی نشان داده شد. در برخی موارد، حضور این بـاکتری در
تخمدان یا اندام تناسلی نر با روشهای میکروسکپی، با کاربرد آنتیبیوتیکها یا با حرارتدهی تاییـد گردیـد. بـا ایـن حـال،

ارتباطات فیلوژنتیک بین باکتریهای CI یافت شده در بافتهای تولید مثلی حشرات میزبـان مختلـف تـا اوایـل دهـه 1990

ناشناخته بود 1)، 6 و .(8

1- Isopoda

27

شکل -1 پروژه ژنوم ولباخیا در حال انجام و تعیین توالی است . برای این باکتری شش بالاگروه A) تا (F بر اساس آنالیز ژنهای 16SrRNA و WSP و ftsZ در نظرگرفته شده است. تعیین توالی کامل ژنوم در شکل با ستاره قرمز، تعیین توالی ناتمام با ستاره زرد و عدم تعیین توالی با ستاره آبی نشان داده شده است. همچنان که در شکل دیده میشود، ولباخیا از سمت همزیستی به سمت پارازیتی سوق پیدا کرده است.

در تحقیقات مرتبط، موارد گوناگونی از میکروارگانیسمهایی که از طریق جنس ماده (انتقال سیتوپلاسمی) به نـسل بعدی منتنقل میشدند، کشف گردیدند بهطوری که نسبت جنسی یا تعیین جنسیت را در میزبانهای بندپایـشان تغییـر میدادند. میکرو ارگانیسمهای تغییر دهندهی نسبت جنسی شامل پروتوزوئرهایی هستند که کشتن نـر را در پـشههـا و مادهزایی را در آمفیپودها القا میکنند. از دیگر باکتریهای کشنده جنس نر که از طریق مادر (جنس ماده) به نسل بعدی منتقل میشوند میتوان به اسپیروپلاسـماهـا در مگـسهـای میـوه، انتروباکتریـا در زنبورهـای وحـشی و ریکتـسیا در کفشدوزکها اشاره کرد. دو مورد از یافتهها به خصوص در ارتباط با Wolbachia مهـم بودنـد. اولـین مـورد، کـشف لگراند و کولگائوس درخصوص فاکتورهایی که از طریق سیتوپلاسم به نـسل بعـد منتقـل مـیشـدند و باعـث تلقـیح مادهزایی در خرخاکیها میشدند، و دوم کشف استوتامر و همکاران مبنی بر ایـنکـه بکرزایـی مـاده زایـی در برخـی استرینهای زنبور تریکوگراما میتواند با تیمارهای آنتیبیوتیکی درمان شود، بهعبارت دیگر استرینهای تیمار شـده بـا آنتیبیوتیک به نر زایی باز میگشتند 11) و .(20

فیلوژنی و پراکنش ولباخیا

بیشتر ریکتسیاها قابلیت کشت در محیط کشتهای مصنوعی را ندارند و این محـدودیت مطالعـات تجربـی را در

خصوص این میکروارگانیسمها مشکل میسازد. پیشرفت و توسعهی روشهای مولکولی بخصوص PCR و استفاده از

28

توالی 16S rDNA برای فیلوژنی میکروارگانیسم ها، مطالعات این سری از باکتریها را تسهیل کرده است. ریکتسیاها

باکتریهای انگلی هستند که در درون سلولهای بافتهای میزبانشان بهسر میبرند. اعضای ایـن خـانواده متعلـق بـه زیرردهی آلفا پروتئوباکتریا هستند.1 ریکتسیا ها بهطور معمول در بندپایان وجود دارند و تعدادی از آنهـا بـا بنـدپایان منتقل میشوند و عامل بیماری در پستانداران میباشند 4) و .( 8

فیلوژنی بر اساس توالی 16S rDNA نشان داد که ولباخیا با سایر ریکتسیاهـا دارای ارتبـاط مونوفیلیتیـک اسـت.

جنس Wolbachia دارای دو زیرشاخه A) و(B با حدود 2 درصد واگرایی در توالی 16S rDNA مـیباشـد. وجـود

این دو زیرشاخه همچنین با ژنهای کدکننده پروتئین نیز تاییـد شـد. Wolbachia pipienis، یـک گونـه القـاکننـده

ناسازگاری سیتوپلاسمی است که گونه تیپ جنس Wolbachia میباشد و متعلق به شـاخه B در ایـن جـنس اسـت. گونهای دیگر از این جنس Wolbachia persicae است و بررسیها نشان داده است که متعلق به گامـا بـاکتریومهـا

است و بنابراین، با ریکتسیاهای واقعی غیروابسته است (شکل 2) (1 و .(3

نزدیکترین باکتریها به ولباخیا، گروهی از ریکتسیاها هستند که شامل گونههای، E. equii،E. canis ، Cowdria ruminata و Anaplasma marginale میباشند که انگل خون پستانداران هستند و با بندپایـان منتقـل مـیشـوند.

باکتریهایی موجود در جنس Rickettsia شامل چندین گونه بیماریزا هستند که توسط بندپایان منتقل مـیشـوند و از جمله آنها میتوان به عامل بیماریهای تب خالدار کنتـاکی و بیمـاری تیفـوس اشـاره کـرد کـه مـورد اخیـر مـشابه باکتریهای یافت شده در کفشدوزکها است و باعث مرگ نرها شده و از طریق سیتوپلاسم انتقال مییابـد. اگـر چـه

بیشتر باکتریهای ذکر شده انگل پستانداران هستند و با بندپایان منتقل میشوند، اما ولباخیا تنهـا در بافـتهـای تولیـد مثلی بندپایان یافت شده است و هیچ شاهدی مبنی بر بیماریزا بودن این باکتریها در پستانداران وجود ندارد، ولی بـا

توجه به طیف وسیع میزبانهای این باکتری و قدرت سازگاری آن در میزبان، بایستی در این زمینه تحقیقـات بیـشتری صورت پذیرد 2) و .(15

بر اساس تعیین توالی ژنهای ftsz و 16S rDNA در ژنوم ولباخیا، استرینهای هفتگانهای را برای ایـن بـاکتری در نظر گرفتهاند و آنها را از A تا F نامگذاری کردهانـد. گـروههـای A وB در بنـدپایان، C وD در نماتـدهـا، E در پادمان2 و گروه F در موریانهها مشاهده شده و باعث آلودگی آنها میگردند. گروههای A وB برای میزبانهـای خـود ضرورری نیستند (البته با چند مورد استثنا)، به این معنی که با حذف آنها از میزبان (تیمارهای حرارتی و آنتیبیوتیکی استاندارد)، میزبان قادر به ادامه زندگی طبیعی خود خواهد بود. بهعبارت دیگر این دو گروه برای میزبـان خـود نـوعی

انگل بشمار میروند و در بسیاری از راستههای حشرات پراکنش دارند. بنظر نمیرسد ایـن دو گـروه از بـاکتریهـای

ولباخیا دارای میزبان اختصاصی باشند. بهعنوان مثال زنبور پارازیتوئید Leptopilina heterotomas و میزبانش یعنـی

مگس میوه Drosophila simulan به استرین یکسانی از ولباخیا آلوده میشوند. عـلاوه بـر آن، فیلـوژنی ولباخیـا بـا

میزبانهایشان همخوانی ندارد، پس میتوان نتیجه گرفت که ولباخیا دارای انتقال افقی بین میزبانهـای مختلـف اسـت 17) و .(18

اشتراک‌گذاری:

•  

  Click to share on Facebook (در پنجر تازه باز می‌شود)

•  

  برای به اشتراک گذاشتن روی لینکداین کلیک کنید (در پنجر تازه باز می‌شود)

•  

  Click to share on Telegram (در پنجر تازه باز می‌شود)

•  

  کلیک کنید تا روی گوگل+ به اشتراک گذاشته شود (در پنجر تازه باز می‌شود)